Das Sehen von Farbe und Form:
Signalverarbeitung in der Netzhaut von Affen und Menschen
Summary
Only primates among mammals possess well-developed color vision. For color vision to be possible, there must exist in the eye multiple visual pigments (receptors) with differing absorption spectra. Then, post-receptoral machinery must exist in the retina to compare and encode the receptors' signals. Since old-world primates see the world much as we do, the primate retina provides a unique locus where genetic (in the molecular biology of the pigments) and anatomical and physiological studies (in the retina of monkeys) may be combined and correlated with behavior assessed through human perceptual performance. It appears that black-white, red-green and blue-yellow opponent channels are segregated at the very earliest levels of processing in the retina, and provide signals which strongly relate to equivalent perceptual channels demonstrated psychophysically. Retinal signals can be used very effectively; just a few impulses from a few cells are enough to, for example, help specify the location of objects.
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Abbildung 1: Die Farbsysteme von Mayer und Hering. Tobias Mayer entwarf 1758 die erste mathematische Beschreibung eines Farbdreiecks mit Rot, Gelb und Blau als Primärfarben. Die gezeigte Abbildung wurde nach seinem Tod unter seinen Papieren gefunden und 1775 von Lichtenberg veröffentlicht. Dass wir jede gewünschte Farbe durch Mischung von drei Primärfarben erzielen können, beruht auf der Exis-tenz von drei verschieden Sehstoffen in unserer Netzhaut. Hering formulierte 1885 eine alternative Hypothese, nach der in der Netzhaut drei Opponenz-Kanäle vorhanden sind; solche Farbkanäle finden sich in der zweiten Ebene der retinalen Signalverarbeitung.
Figure 1: Color Systems of Mayer and Hering. Tobias Mayer provided in 1758 the first formal description of a color triangle based on three primaries, red, yellow and blue. That shown was found in his papers after his death and published by Lichtenberg in 1775. Our ability to mix three primaries to provide any color is based on the presence of three visual pigments in the retina. Hering in 1885 provided an alternative hypothesis in which opponent systems are present at the retinal level; these opponent systems reflect the sec-ond level of retinal processing.
Einleitung.
Die Georg-August-Universität hier in Göttingen spielte eine wichtige Rolle in der Entwicklung der Farbenlehre. Im Jahr 1758 beschrieb Tobias Mayer in einer öffentlichen Vorlesung zum ersten Mal das Farbdreieck - ein aus seinem Nachlass stammendes Farbdreieck mit Blau, Gelb und Rot als Primärfarben (heute ist es üblich Blau, Grün und Rot zu verwenden) ist in Abbildung 1 zu sehen. Bei Malern und Färbern war damals schon bekannt, dass man jede gewünschte Farbe durch die Mischung von drei Primärfarben erzeugen konnte, aber Mayer war der erste Wissenschaftler, der diesem Prinzip eine formelle, mathematische Basis gab. Mayers Theorie führte zu einem heftigen Streit unter den Physikern. Seit Newton wusste man, dass die verschiedenen Farben im Sonnenlicht in einem kontinuerlichen Spektrum enthalten waren; die von Mayer postulierte Anordnung der Farben in einem Dreieck stand in klarem Widerspruch zu diesen Vorstellungen und damit zur newtonianischen Lehre. Es war Thomas Young - er schrieb 1795 seine Doktorarbeit in Göttingen und war mit Lichtenberg befreundet -, der eine Lösung dieser scheinbar gegensätzlichen Vorstellungen fand und 1801 bei der 'Bakerian Lecture' in der Royal Society (1) vortrug. Er forderte, dass in der Netzhaut des Auges drei Rezeptoren mit verschiedenen Spektralempfindlichkeiten vorhanden sein müssen und dass dadurch unsere Farbwahrnehmung - trotz des physikalisch kontinuerlichen Spektrums - durch Mischungen aus jeweils 3 Farben (trichromatische Mischungen) beschrieben werden kann. Helmholtz griff die Idee 1850 wieder auf, und sie wurde allmählich in der Wissenschaft akzeptiert. Ende des 19. Jahrhunderts entwickelte sich eine neue Vorstellung über die Beziehungen zwischen Farben. Hering (2) schlug seine Farbopponenz-Theorie vor; das Konzept ist in Abbildung 1b dagestellt. Es beruht auf der Tatsache, dass wir uns zwar ein gelbliches Rot oder ein bläuliches Grün vorstellen können, aber kein grünliches Rot oder gelbliches Blau. Drei Achsen - Rot-Grün, Gelb-Blau und Schwarz-Weiss - sollten opponente Systeme oder Kanäle im Auge darstellen - ein ganz anderes Konzept als des Farbdreiecks. Wir wissen heute, dass drei Rezeptoren - blau-, grün- und rot-empfindliche Zapfen - die erste Stufe der Farbverarbeitung in unserer Netzhaut bilden, während die opponente Kanäle durch neuronale Verarbeitung nach den Rezeptoren zustande kommen, durch Addition oder Subtraktion der Rezeptorsignale. Die anatomischen und physiologischen Grundlagen dieser post-rezeptorische Signalverarbeitung sind in vielen Punkten noch nicht geklärt, ebenso wie die noch offene Frage, wie durch die Zellsignale aus der Augennetzhaut unsere Farb- und Musterwahrnehmung zustande kommt. Sie sind das Thema dieses Artikels.
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Abbildung 2: Ein Schaltbild der Primatennetzhaut. Auf der ersten Ebene erzeugen die Rezeptoren (“Cone“; L, M und S für Rot, Grün und Blau) die Signale für verschiedene Arten von sogenannten Bipolarzellen, die Signale an die Ganglienzellen weitergeben. Die "Diffuse Bipolars" projezieren zu den "Parasol Cells", die entweder bei Licht an ('on') oder Licht aus ('off') antworten. Dieses System ist die Grundlage für einen Schwarz-Weiss- oder Helligkeitskanal in unserer Wahrnehmung. Eine bistratifizierte (zwei Dendritenbäume) "blue-on" Ganglienzelle bekommt erregende Eingangssignale von den Blau-Zapfen-Bipolarzellen ('S-cone bipolar') und inhibitorische Eingangssignale wahrscheinlich von den diffusen Bipolarzellen ('diffuse Bipolars'). Die "yellow on"-Zelle wurde bisher noch nicht anatomisch identifiziert. Diese Zellen bilden die Basis für den Blau-Gelb-Farbkanal, der psychophysisch zu beobachten ist. Die rot-grün gestreiften Zellen sind von Rot erregt und Grün gehemmt, oder umgekehrt. Anatomisch gehören sie zu dem sogenannten "Midget Cell System", das eigene Bipolarzellen hat. Diese Zellen bilden die Basis des Rot-Grün-Farbkanals.
Figure 2: The circuitry of primate retina. The first level of receptors (L, M, and S for red, green and blue) provide signals for different types of bipolar cells, which provide signals for different types of ganglion cells. The diffuse bipolar cells provide input to so-called parasol cells, which may be of 'on' or 'off' varieties. This system provides a basis for a perceptual black-white, or luminance channel in psychophysics. A bistratified 'blue-on' ganglion cell receives excitatory input from blue cones through the blue cone bipolar and inhibitory input probably from diffuse bipolar types. The 'yellow-on' cell has not yet been anatomically identified. These systems provide the basis for a blue-yellow psychophysical channel. The red-green striped cells may be plus red, minus green or vice versa. Anatomically they belong to the so-called midget system, with their own specific bipolar types. They provide the basis for a red-green psychophysical channel.
Die Rezeptoren
Das Farbensehen ist im Tierreich mehrmals erfunden worden, aber unter den Säugetieren haben nur Primaten ein gut entwickeltes Farbensehen. Alle Altweltaffen (einschließlich der Menschenaffen und Menschen) haben drei Zapfenarten, die entweder einen blau-, grün- oder rotempfindlichen Sehstoff enthalten. Wenn Licht von einem dieser Sehstoffe absorbiert wird, wird elektrische Aktivität in den entsprechenden Zapfen erzeugt. Der blaue Sehstoff wird auf Chromosom 7 kodiert und ist verwandt mit den UV-absorbierenden Farbstoffen in den Rezeptoren von Reptilien und Vögeln. Viele andere Säugetiere haben ähnliche Gene für den blauen Sehstoff, und dieses Farbwahrnehmungsystem ist entwicklungsgeschichtlich wohl uralt. Alle Säugetiere besitzen auch einen Sehstoff im grün-roten Bereich (500-700 nm) auf dem X-Chromosom. Bei den Altweltaffen hat aber eine Genduplikation stattgefunden, durch die ein 'grüner' (535 nm) und ein 'roter' Sehstoff (563 nm) kodiert werden. Diese beiden bilden ein 'Tandem-Array' auf dem X-Chromosom - daher treten bestimmte Farbsehschwächen oder die Farbenblindheit hauptsächlich beim männlichen Geschlecht auf. Die zwei Sehstoffe unterscheiden sich lediglich durch circa ein Dutzend Aminosäuren, von denen aber nur wenige für die Unterschiede in der Spektralempfindlichkeit verantwortlich sind (3). Ein Dimorphismus im roten Sehstoff bei Position 180 bei Exon 4 (Serin gegen Alanin) ist bei Menschen vorhanden und beinflusst (geringfügig) die Unterscheidung zwischen Rot und Gelb - einer der seltenen Fälle, wo eine einzige Aminosäure direkte Konsequenzen für unser Verhalten hat.
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| Abbildung 3: Ein Beispiel der Zell-Identifizierung. Visuelle Reize - in diesem Fall zwei Zyklen von sinusförmigen Farb- und Helligkeitsveränderungen - wurden in verschiedenen Richtungen in einem Heringschen Farbraum erzeugt. In jedem Block werden die Antworten von 'small bistratified cells' gezeigt, die entweder in extrazellulärer in vivo Ableitung (jeweils das obere Histogram) oder durch intrazelluläre in vitro Ableitungen (jeweils die beiden unteren Kurven) gemessen wurden. Die obere Kurve zeigt die mittlere Impulsaktivität aus der extrazellulären Ableitung, die mittlere Kurve zeigt das modulierte Membranpotential mit Impulsen, das untere Histogram die über mehrere Wiederholungen aufsummierte Impulsaktivität von dieser Ableitung. Diese Zellart gibt eine schwache Antwort auf Schwarz-Weiss-Modulationen, keine Antwort auf Rot-Grün und eine starke Antwort auf Blau-Gelb. Bei der intrazellulären Ableitung können die Zellen mit Farbstoff injiziert werden, um sie später histologisch zu identifizieren. |
| Figure 3: An example of cell identification. Stimuli (in this case, two cycles of sinusoidal flicker are shown in each panel) can be modulated in each of the three directions in the Hering color space. In each panel are shown responses of small-bistratified cells from either extracellular in vivo recording (upper histogram) or intracellular in vitro recordings (lower two traces in each panel). The upper histogram shows the averaged impulse histogram from the extracellular recording. The middletrace in each panel shows the modulated membrane potential with evoked impulses, the lower trace the averaged impulse activity of those traces. This cell type gives weak or n Farbe o response to the black-white modulation, no response to red-green but a strong response to blue-yellow. In the intracellular case, the cells can be injected and stained to confirm their histological identity. |
Die Signalverarbeitung in der Netzhaut
Die Netzhaut der Altweltaffen scheint so aufgebaut zu sein wie die des Menschen. Es ergibt sich dadurch eine einmalige Gelegenheit, mit multidisziplinären Methoden - molekularbiologisch, anatomisch und physiologisch - die Grundlagen unserer visuellen Wahrnehmung zu erforschen. In Unterschied zu anderen Gehirnteilen, insbesonders der Hirnrinde, besitzt die Netzhaut eine einheitliche Struktur aus gut unterscheidbaren Neuronengruppen mit jeweils charakteristischen Eigenschaften; jede Gruppe ist in regelmäßiger Anordnung über die Netzhaut verteilt. Diese präzise Struktur erlaubt präzise Fragen über Struktur und Funktion.
Abbildung 2 zeigt ein Schaltbild der Primatennetzhaut nach unserem derzeitigen Wissensstand (4). Die obere Zellreihe besteht aus den drei Zapfenarten, hier nach ihren Absorptionsmaxima L, M und S genannt für besondere Empfindlichkeit im roten (Long wavelength), grünen (Medium wavelength) und blauen Bereich (Short wavelength). Die Zapfen geben ihre Signale an sogenannte Bipolarzellen weiter, diese wiederum leiten die Signale zu den Ganglienzellen. Die Ganglienzellen liefern Impulssequenzen zum Gehirn - die Ausgangssignale der Netzhaut. Die Hauptzellsysteme werden in Abbildung 2 dagestellt. Weiss oder schwarz gezeichnete Ganglienzellen stellen 'on'- und 'off-Parasol'-Zellen dar. Sie bilden die physiologische Grundlage für einen Helligkeits- oder "Luminanz"-Kanal, der hauptsächlich für die Musterwahrnehmung verantwortlich ist. Spezifische Bipolarzellen, die nur Eingänge von den roten und grünen Zapfen bekommen, liefern Signale an diese Ganglienzellen.
Die blau-skizzierten Zellen werden von blauem Licht erregt und von gelbem Licht gehemmt, sie bilden einen Pol des Blau-Gelb-Kanals. Der Gegenpol (Erregung durch gelbes Licht, Hemmung durch blaues Licht; gelb skizziert), ist physiologisch nachgewiesen, anatomisch aber noch nicht identifiziert worden. Die 'Blau'-Zellen haben eine anatomisch einzigartige Struktur mit zwei Dendritenbäumen in verschiedenen Schichten der innere plexiformen Schicht und wurden anatomisch als 'small bistratified cells' identifiziert (5); Signale erreichen die Zelle wieder über spezifische Bipolarzellen.
Abbildung 3 zeigt für eine solche Zelle die Art von Messungen, mit denen man die Funktion bestimmter Zellklassen nachweisen kann. Ein visueller Reiz, bestehend aus einer sinusförmigen Modulierung auf verschiedenen Achsen des Farbraums - schwarz-weiss, rot-grün oder blau-gelb - wurde auf die Netzhaut projiziert. Wir benutzen zwei Präparate bei den physiologischen Versuchen. In vivo Ableitungen bieten stabile physiologische Bedingungen, aber man kann nur extrazellulär von einzelnen Zellen ableiten. In Untersuchungen an einem in vitro Präparat einer Netzhaut (diese Experimente werden zusammen mit Dennis Dacey an der Universität Washington in Seattle durchgeführt (6)) kann man intrazellulär von Zellen ableiten und anschließend die Zellen mit einem Farbstoff injizieren, um ihre Struktur sichtbar zu machen. Für jede Modulationsrichtung des visuellen Reizes wird ein dreiteiliges Histogramm gezeigt. Das oberste Histogram zeigt die gemittelte Impulsaktivität bei einer in vivo Ableitung, der mittlere Graph eine intrazelluläre Ableitung mit dem modulierten Membranpotential und darauf stehenden Impulsen, und das untere Histogram die daraus resultierende Impulsaktivität. Eine starke Modulierung der Zellaktivität wurde durch den blau-gelben Reiz erzeugt, während die anderen Reize wenig oder keine Antwort auslösten.
Die in Abbildung 2 rot-grün schaffierten Zellen bilden den Rot-Grün-Farbkanal, der nur bei Primaten vorhanden ist. Einzelne rote oder grüne Zapfen geben die Signale an sogenannte 'midget' Bipolarzellen weiter (besonders kleine Bipolarzellen, midget = Zwerg), die Eingangssignale nur von jeweils einem einzigen Zapfen erhalten. Diese Bipolarzellen projizieren wiederum zu einzelnen Ganglienzellen in der zentralen Netzhaut. Wie bei den Parasolzellen gibt es 'on' und 'off' Varianten, wobei eine 'on'-Zelle Erregung nur entweder von einem grünen oder einem roten Zapfen erhält. Diese einmalige und sehr spezifische Verdrahtung garantiert, dass die Verarbeitungskanäle für Rot-Grün in der Netzhaut farbspezifisch getrennt bleiben und nicht mit anderen Farbkanälen vermischt werden. Die rot-grüne Streifung in Abbildung 2 soll andeuten, dass das Netzwerk gleichzeitig zwei verschiedene Funktionsklassen umfasst, z.B. die grünen und die roten On-Zellen. Mit der Ausnahme der Rezeptoren selbst ist eine solche Vermischung funktionell verschiedener Zellen in einer anatomischen Zellklasse äußerst ungewöhnlich in der Netzhaut. Der einmalige Charakter des Rot-Grün-Kanals ist wohl auf die verhältnismäßig neue Entwicklung dieses Systems zurückzuführen; das Rot-Grün-Farbensehen unter den Säugetieren ist entwick-lungsgeschichtlich relativ neu; dabei muss-te in dem über lange Zeit festgelegten Netzhaut-Schaltplan plötzlich eine ganz neue Funktion untergebracht werden.
Interneuronen gibt es in der inneren und der äußeren Netzaut. In der inneren Netzhaut gibt es mehr als 30 verschiedene Amakrin-Zellarten (nicht in Abb. 2 gezeigt), wovon nur einem Paar eine genaue Funktion zugewiesen werden kann. In der äußeren Netzhaut gibt es dagegen nur zwei Interneuronentypen, die Horizontalzellen, die wir durch in vitro Ableitungen identifiziert und charaktisiert haben (7); sie sind ebenfalls in Abbildung 2 abgebildet. Durch bestimmte Modulierung im Farb-raum kann man elektrophysiologisch nachweisen, dass die H1-Horizontalzellen nur Eingänge von den roten und grünen Zapfen bekommen. Die H2-Horizontalzellen bekommen Eingänge von allen Zapfenarten, aber vor allem von den blauen Zapfen. Abbildung 4 zeigt oben gefärbte Zellen von dem in vitro Präparat, die die anatomische Struktur dieser Zellen erkennen lassen. H1- und H2-Zellen bilden jeweils getrennte Netzwerke, in denen über Gap-Junctions elektrische Aktivität (und Farbstoff) von einer Zelle in die nächste fliesst. Die Morphologie der Netzwerke der H1- und H2-Zellen sind klar zu unterscheiden. Wenn man die Dendriten der Zellen bis zu den Zapfen hin verfolgt, findet man, wie in den Zeichnungen unten in Abbildung 4, dass H1-Zellen die blauen Zapfen vermeiden, während bei H2-Zellen Kontakte vor allem mit den blauen Zapfen gebildet werden.
Die Horizontalzellen bei Primaten werden von allen Zapfenarten hyperpolarisiert - und sind also nicht farbopponent. Bei allen anderen Vertebraten mit Farbensehen bilden einige Horizontalzellklassen die erste Stufe der Farbspezifität mit ausgeprägter Farbopponenz. Dies bestätigt die Annahme, dass bei den Primaten das Farbensehen neu erfunden wurde und neue anatomische und physiologische Lösungen für die Signalverarbeitung gefunden werden mussten. Aber der Grund für die sehr spezifische Verdrahtung von H1- und H2-Horizontalzellen bleibt völlig unklar.
Die drei Ganglienzellsysteme in Abb. 2 bilden etwa 90% der Ganglienzellen in der Primatennetzhaut. Die Signale, die sie erzeugen, zeigen eine enge Korrelation mit verschiedenen Aspekten unserer Sehleistung. Zentrale Mechanismen müssen die Netzhautsignale sehr effizient bearbeiten; nur ein paar Impulse bei nur wenigen Zellen können z.B. unsere räumliche Lokalisation beinflussen (8). Solche Ergebnisse bestätigen, dass präzise Kenntnisse über Aufbau und Funktion der Netzhaut auch für das Verständnis zentraler Verarbeitungsprozesse und unserer Wahrnehmung sehr wesentlich sind, zusätzlich zu dem Wert solcher Informationen bei der Diagnose von Netzhauterkrankungen.
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| Abbildung 4: In vitro Ableitungen verbinden Anatomie und Physiologie. Es gibt zwei Horizontalzellarten (H1 und H2) in der Primatennetzhaut, jede ist mit ihren Nachbarzellen durch ‘Gap-Junctions’ verbunden, durch die elektrische Aktivität (und Farbstoff) fliessen kann. Die Photomikrographen oben zeigen Netze von H1- und H2-Zellen gefärbt (mit Neurobiotin) nach der elektrophysiologischen Ableitung von einer einzigen Zelle. Die H1-Zellen haben dickere Dendriten und grössere Zellkörper als die H2-Zellen. Die Elektrophysiologie hat bewiesen, dass H1-Zellen Eingangssignale nur von roten und grünen Zapfen bekommen, während H2-Zellen von allen drei Zapfenarten aktiviert werden, besonders aber von den blauen Zapfen. Man kann die Dendriten zur Zapfenschicht verfolgen, und es wurde festgestellt, dass die H1-Zellen die blauen Zapfen (blau gezeichnet) ‘bewusst’ vermeiden, während die H2-Zellen damit viele Kontakte machen. Dies ist in den Zeichnungen der Zellnetze unten zu sehen. Auch in den Micrographs ausserhalb der Fokusebene können die dendritischen Verbindungen etwas verschwommen gesehen werden. Der Mechanismus und die funktionelle Bedeutung dieser sehr spezifischen Verdrahtung sind unbekannt |
| Figure 4 In vitro recordings help link anatomy and physiology. There are two horizontal cell types (H1 and H2) in the primate retina, each connected to its neighbours through gap junctions through which electrical activity (and dyestuff) may pass. The photomicrographs show arrays of H1 and H2 cells stained (with Neurobiotin) after recording and injecting from a single cell. The H1 cells have stouter dendrites and larger cell bodies than the H2 cells. The electrophysiology revealed that the H1 cells receive input from only red and green cones, and the H2 cells from all three conetypes, but mostly from the blue cones. By following the dendrites to the cones by focussing through the retina, it was found that H1 cells ‘deliberately’ avoid blue cones but H2 cells make concentrated contacts. This is illustrated in the drawings which were derived from stained arrays such as in the photomicrographs, in which out of the focus plane some indication of the dendritic concentrations on the cone pedicles can also be seen. The mechanism and purpose of this very specific wiring is unknown. |
Die Neuweltaffen - ein Experiment der Natur?
Nothing in biology makes sense except in the light of evolution - T. Dobzhansky
Die Entwicklungslinien der Alt- und Neuweltaffen haben sich vor ca. 40 Million Jahren getrennt, kurz nachdem der afrikanische und der südamerikanische Kontinent sich von einander lösten. Die Gruppe der Neuweltaffen umfassen eine Vielfalt von in Südamerika lebenden Spezies, z.B. die Krallenaffen, die Kapuzineraffen und die Brüllaffen. In den letzten Jahren ist durch molekularbiologische und Verhaltensforschung entdeckt worden, dass diese Tiere nur ein Rot-Grün-Gen auf dem X-Chromosom besitzen, dieses Gen aber polymorph ist mit bis zu fünf Varianten mit unterschiedlicher Spektralempfindlichkeit bei ein und derselben Spezies (9). Männliche Tiere sind also gezwungener Maßen rot-grün farbenblind, während weibliche Tiere, wenn ihre beiden X-Chromosome zwei verschiedene Sehstoffe kodieren, volles Farbensehen besitzen, da durch die X-Chromosom-Inaktivierung die zwei Sehstoffe in verschiedenen Zapfen exprimiert werden. Ein Vergleich von Anatomie und Physiologie der Netzhaut bei weiblichen und männlichen Tieren dieser Spezies ist also von großem Interesse. Daraus können eventuell Netzhaut-Änderungen bei farbenblinden Menschen herzuleiten sein. Ein interessante Ausnahme bei den Neuweltaffen bildet der Brüllaffe, der als einziger "richtiges" Farbensehen besitzt, mit einem Rot-Grün-Tandem-Array auf dem X-Chromosom, ähnlich (aber nicht identisch und also unabhängig entwickelt) zu Altweltaffen. Brüllaffen sind bis jetzt die einzige Neuweltaffenspezies, bei der volles trichromatisches Sehen entdeckt worden ist.
Eine weitere wichtige Fragestellung ist die nach der Evolution des Farbensehens. Bei Altweltaffen waren hier zwei Entwick-lungsschritte notwendig - eine Genduplikation und die Entwicklung verschiedener Spektralempfindlichkeiten in den Genen durch eine Punkt-Mutation. Entweder haben Alt- und Neuweltaffen das Farbensehen jeweils unabhängig von einander entwickelt - mit den genannten Entwicklungsschritten bei den Altweltaffen - oder eine "Uraffen"-Spezies hat mit einer Punkmutation den ersten Schritt zum vollen Farbensehen unternommen, und Altweltaffen haben danach mit der Genduplikation die Entwicklung weitergeführt; bei den Neuweltaffen haben nur die Brüllaffen diesen zweiten Schritt unabhängig geschafft. Eine dritte Möglichkeit ist, dass Neuweltaffen einmal volles Farbensehen hatten, es aber in der Evolution irgendwann wieder verloren haben - es gibt mehrere Beispiele im Tierrreich, wo Farbensehen bei einer Gruppe verloren gegangen ist.
Ergebnisse aus unseren Studien an Neuweltaffen (10) deuten darauf hin, dass die anatomischen und physiologischen Eigenschaften der Netzhaut bei Alt- und Neuwelttieren so ähnlich sind, dass eine parallele oder konvergente Entwicklung des Farbensehens eher unwahrscheinlich erscheint, dass also die erste der oben genannten Möglichkeiten praktisch ausgeschlossen werden kann.
Die Einzelheiten der Evolution unseres Farbensehens bleiben aber völlig offen. Es wird vermutet, dass der selektive Vorteil von Rot-Grün-Farbensehen im schnellen Auffinden von reifen Früchten liegt (obwohl der Brüllaffe hauptsächlich Blätter frisst!). Andere Säugetiere haben diese Entwicklung nicht geschafft. Damit eine Mutation beim Rot-Grün-Gen für das Lebewesen erfolgreich werden kann, müssen auch für die post-rezeptorische Verarbeitung der Farbsignale günstige Vorbedingungen herrschen, z.B. sollte die Konvergenz von Zapfen auf einzelne Bipolarzellen sehr gering sein. Durch weitere molekularbiologische, physiologische und anatomische Vergleiche zwischen den verschiedenen Affenarten kann man hoffen, ein besseres Bild der evolutionären Entwicklung zu bekommen, das auch einen Erklärungsrahmen für die einmalige und eigenartige Struktur und Funktion der Primatennetzhaut bietet.
LITERATUR
(1) Young T: On the theory of light and colours. Philosophical Transactions of the Royal Society (London) 92, 12-48 (1802).
(2) Hering E. Zur Lehre vom Lichtsinne. Wien: Carl Gerold's Sohn (1878).
(3) Nathans J: The evolution and physiology of human color vision: insights from mole-cular genetic studies of visual pigments. Neuron 24, 299-312 (1999).
(4) Lee BB, Dacey DM. Structure and function in primate retina. In: Cavonius CR, Cavonius CR. Color Vision Deficiencies XIII. Dordrecht, Holland: Kluwer; 1997. p 107-118.
(5) Dacey DM, Lee BB: The blue-ON opponent pathway in primate retina originates from a distinct bistratified ganglion cell type. Nature 367, 731-735 (1994).
(6) Dacey DM, Lee BB. Functional architecture of cone signal pathways in primate retina. In: Gegenfurtner K, Sharpe LT. Color Vision: From molecular genetics to perception. Cambridge, UK: Cambridge University Press; 1999. p 181-202.
(7) Dacey DM, Lee BB, Stafford DM, Smith VC, Pokorny J: Horizontal cells of the primate retina: Cone specificity without cone opponency. Science 271, 656-658 (1996).
(8) Lee BB, Wehrhahn C, Westheimer G, Kremers J: The spatial precision of macaque ganglion cell responses in relation to Vernier acuity of human observers. Vision Res 35, 2743-2758 (1995).
(9) Kremers J, Silveira LCL, Yamada ES, Lee BB. The ecology and evolution of primate color vision. In: Gegenfurtner K, Sharpe LT, Gegenfurtner K, Sharpe LT. Color Vision: from molecular genetics to perception. Cambridge, UK: Cambridge University Press; 1999. p 123-142.
(10) Yeh T, Lee BB, Kremers J, Cowing JA, Hunt DM, Martin PR, Troy JB: Visual responses in the lateral geniculate of dichromatic and trichromatic marmosets (Callithrix jacchus). J Neurosci 15, 7892-7904 (1995).
